Хроматин

Что такое хроматин? Функции хроматина

Генетический материал эукариотических организмов имеет очень сложную организацию. Молекулы ДНК, находящиеся в клеточном ядре, входят в состав особого многокомпонентного вещества – хроматина.

Определение понятия

Хроматином называется содержащий наследственную информацию материал клеточного ядра, представляющий собой сложный функциональный комплекс ДНК со структурными белками и другими элементами, обеспечивающими упаковку, хранение и реализацию кариотического генома. В упрощенной трактовке это вещество, из которого состоят хромосомы. Термин происходит от греческого «хрома» – цвет, краска.

Понятие было введено Флемингом еще в 1880 году, но до сих пор идут споры о том, что такое хроматин, с точки зрения биохимического состава. Неопределенность касается небольшой части компонентов, не участвующих в структурировании генетических молекул (некоторые ферменты и рибонуклеиновые кислоты).

Конденсация хроматина во время клеточного деления приводит к образованию хромосом, которые видны даже в обычном световом микроскопе.

Структурные и функциональные компоненты хроматина

С целью определить, что такое хроматин на биохимическом уровне, ученые экстрагировали это вещество из клеток, переводили в раствор и в таком виде изучали компонентный состав и структуру.

При этом использовались как химические, так и физические методы, включая технологии электронной микроскопии. Выяснилось, что химический состав хроматина на 40% представлен длинными молекулами ДНК и почти на 60% – различными белками.

Последние подразделяются на две группы: гистоны и негистоновые.

Гистонами называют большое семейство основных ядерных белков, которые прочно связываются с ДНК, формируя структурный скелет хроматина. Их количество примерно равно процентному содержанию генетических молекул.

Остальная часть (до 20%) протеиновой фракции приходится на ДНК-связывающие и пространственно-модифицирующие белки, а также ферменты, принимающие участие в процессах считывания и копирования генетической информации.

Помимо основных элементов, в составе хроматина в небольшом количестве обнаруживаются рибонуклеиновые кислоты (РНК), гликопротеиды, углеводы и липиды, однако вопрос об их ассоциации с ДНК-упаковочным комплексом до сих пор открыт.

Гистоны и нуклеосомы

Молекулярная масса гистонов варьирует в пределах от 11 до 21 кДа. Большое количество остатков основных аминокислот лизина и аргинина придают этим белкам положительный заряд, способствуя формированию ионных связей с противоположно заряженными фосфатными группами двойной спирали ДНК.

Выделяют 5 разновидностей гистонов: H2A, H2B, H3, H4 и H1. Первые четыре типа участвуют в формировании основной структурной единицы хроматина – нуклеосомы, которая состоит из кора (белковой сердцевины) и обмотанной вокруг него ДНК.

Нуклеосомный кор представлен октамерным комплексом из восьми молекул гистонов, в который входят тетрамер H3-H4 и димер Н2A-H2B.

), соединяющую нуклеосомы друг с другом. Молекула H1 связывается с линкерной ДНК, защищая ее от действия нуклеаз.

Гистоны могут подвергаться различным модификациям, таким как ацетилирование, метилирование, фосфорилирование, ADP-рибозилирование и взаимодействие с убивиктиновым белком. Эти процессы влияют на пространственную конфигурацию и плотность упаковки ДНК.

Негистоновые белки

Существует несколько сотен разновидностей негистоновых белков с различными свойствами и функциями. Их молекулярная масса варьирует от 5 до 200 кДа. Особую группу составляют сайт-специфические белки, каждый из которых комплементарен определенному участку ДНК. В эту группу входят 2 семейства:

• «цинковые пальцы» – узнают фрагменты длиной в 5 нуклеотидных пар;
• гомодимеры – характеризуются структурой «спираль-поворот-спираль» во фрагменте, связанном с ДНК.

Лучше всего изучены так называемые белки высокой подвижности (HGM-белки), постоянно ассоциированые с хроматином.

Такое наименование семейство получило из-за высокой скорости перемещения белковых молекул в электрофорезном геле.

Эта группа занимает большую часть негистоновой фракции и включает в себя четыре основных типа HGM-белков: HGM-1, HGM-14, HGM-17 и HMO-2. Они выполняют структурную и регуляторную функции.

К негистоновым белкам относят также ферменты, обеспечивающие транскрипцию (процесс синтеза матричной РНК), репликацию (удвоение ДНК) и репарацию (устранение повреждений в генетической молекуле).

Уровни компактизации ДНК

Особенность структуры хроматина такая, что позволяет нитям ДНК с суммарной длиной более метра поместиться в ядро диаметром около 10 мкм. Такое возможно благодаря многоступенчатой системе упаковки генетических молекул. Общая схема компактизации включает пять уровней:

1. нуклеосомная нить диаметром 10–11 нм;
2. фибрилла 25–30 нм;
3. петлевые домены (300 нм);
4. волокно толщиной 700 нм;
5. хромосомы (1200 нм).

Такая форма организации обеспечивает уменьшение длины исходной молекулы ДНК в 10 тысяч раз.

Нить диаметром 11 нм образована рядом нуклеосом, связанных линкерными участками ДНК. На электронной микрофотографии такая структура напоминает нанизанные на леску бусы. Нуклеосомная нить сворачивается в спираль по типу соленоида, образуя фибриллу толщиной 30 нм. В ее формировании участвует гистон H1.

Соленоидная фибрилла складывается в петли (иначе – домены), которые закрепляются на поддерживающем внутриядерном матриксе. Каждый домен содержит от 30 до 100 тысяч пар нуклеотидов. Такой уровень компактизации характерен для интерфазного хроматина.

Структура толщиной 700 нм образуется при спирализации доменной фибриллы и называется хроматидой. В свою очередь, две хроматиды формируют пятый уровень организации ДНК – хромосому диаметром 1400 нм, которая становится видна на стадии митоза или мейоза.

Таким образом, хроматин и хромосома – это формы упаковки генетического материала, зависящие от жизненного цикла клетки.

Хромосомы

Хромосома состоит из двух идентичных друг другу сестринских хроматид, каждая из которых образована одной суперспирализованной молекулой ДНК. Половинки соединяются особым фибриллярным тельцем, называемым центромерой. Одновременно эта структура является перетяжкой, разделяющей каждую хроматиду на плечи.

В отличие хроматина, представляющего собой структурный материал, хромосома – это дискретная функциональная единица, характеризующаяся не только структурой и составом, но и уникальным генетическим набором, а также определенной ролью в реализации механизмов наследственности и изменчивости на клеточном уровне.

Эухроматин и гетерохроматин

Хроматин в ядре существует в двух формах: менее спирализованной (эухроматин) и более компактной (гетерохроматин). Первая форма соответствует транскрипционно-активным участкам ДНК и поэтому структурирована не так плотно.

Гетерохроматин подразделяется на факультативный (может переходить из активной формы в плотную неактивную в зависимости от стадии жизненного цикла клетки и необходимости реализовать те или иные гены) и конститутивный (постоянно уплотнен).

Во время митотического или мейотического деления весь хроматин неактивен.

Конститутивный гетерохроматин обнаружен возле центромер и в концевых участках хромосомы. Результаты электронной микроскопии показывают, что такой хроматин сохраняет высокую степень конденсации не только на стадии деления клетки, но и во время интерфазы.

Биологическая роль хроматина

Основная функция хроматина заключается в плотной упаковке большого количества генетического материала. Однако просто уместить ДНК в ядре для жизнедеятельности клетки недостаточно.

Необходимо, чтобы эти молекулы должным образом «работали», то есть, могли передавать заключенную в них информацию по системе ДНК-РНК-белок.

Кроме этого, клетке нужно распределять генетический материал во время деления.

Устройство хроматина полностью отвечает этим задачам. Белковая часть содержит все необходимые ферменты, а особенности структуры позволяют им взаимодействовать с определенными участками ДНК. Поэтому, второй важной функцией хроматина является обеспечение всех процессов, связанных с реализацией ядерного генома.

Что такое хроматин: определение, строение и функции

Биохимические исследования в генетике – важный способ изучения основных её элементов – хромосом и генов. В данной статье мы рассмотрим, что такое хроматин, выясним его строение и функции в клетке.

Наследственность – основное свойство живой материи

К главным процессам, характеризующим организмы, живущие на Земле, относятся дыхание, питание, рост, выделение и размножение. Последняя функция является наиболее значимой для сохранения жизни на нашей планете.

Как не вспомнить, что первой заповедью, данной Богом Адаму и Еве была следующая: «Плодитесь и размножайтесь». На уровне клетки генеративная функция выполняется нуклеиновыми кислотами (составляющее вещество хромосом).

Эти структуры будут рассмотрены нами в дальнейшем.

Добавим также, что сохранение и передача наследственной информации потомкам осуществляется по единому механизму, который совершенно не зависит от уровня организации особи, то есть и для вируса, и для бактерий, и для человека он универсален.

Что является веществом наследственности

В данной работе мы изучаем хроматин, строение и функции которого напрямую зависят от организации молекул нуклеиновых кислот. Швейцарским ученым Мишером в 1869 году в ядрах клеток иммунной системы были обнаружены соединения, проявляющие свойства кислот, названные им сначала нуклеином, а затем нуклеиновыми кислотами. С точки зрения химии, это высокомолекулярные соединения – полимеры.

Их мономерами являются нуклеотиды, имеющие следующее строение: пуриновое или пиримидиновое основание, пентоза и остаток ортофосфорной кислоты. Ученые установили, что в клетках могут присутствовать два вида нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. Они входят в комплекс с белками и образуют вещество хромосом. Так же как и белки, нуклеиновые кислоты имеют несколько уровней пространственной организации.

В 1953 году лауреатами Нобелевской премии Уотсоном и Криком было расшифровано строение ДНК.

Хроматин, строение и функции которого мы изучаем, содержит молекулы дезоксирибонуклеиновой и рибонуклеиновой кислоты различной конфигурации. На этом вопросе мы остановимся более подробно в разделе «Уровни организации хроматина».

Локализация вещества наследственности в клетке

ДНК присутствует в таких цитоструктурах, как ядро, а также в органеллах, способных к делению — митохондриях и хлоропластах. Это связано с тем, что данные органоиды выполняют важнейшие функции в клетке: синтез АТФ, а также синтез глюкозы и образование кислорода в клетках растений.

На синтетической стадии жизненного цикла материнские органеллы удваиваются.

Таким образом, дочерние клетки в результате митоза (деления соматических клеток) или мейоза (образования яйцеклеток и сперматозоидов) получают необходимый арсенал клеточных структур, обеспечивающих клетки питательными веществами и энергией.

Рибонуклеиновая кислота состоит из одной цепи и имеет меньшую молекулярную массу, чем ДНК. Она содержится как в ядре, так и в гиалоплазме, а также входит в состав многих клеточных органоидов: рибосом, митохондрий, эндоплазматической сети, пластид. Хроматин в этих органеллах связан с белками-гистонами и входит в состав плазмид – кольцевых замкнутых молекул ДНК.

Хроматин и его структура

Итак, мы установили, что нуклеиновые кислоты содержатся в веществе хромосом – структурных единицах наследственности. Их хроматин под электронным микроскопом имеет вид гранул или нитевидных образований. Он содержит, кроме ДНК, еще и молекулы РНК, а также белки, проявляющие основные свойства и названные гистонами.

Все вышеперечисленные структуры входят в состав нуклеосом. Они содержатся в хромосомах ядра и называются фибриллами (нити-соленоиды). Подводя итог всему вышесказанному, определим, что такое хроматин. Это комплексное соединение дезоксирибонуклеиновой кислоты и специальных белков – гистонов.

На них, как на катушки, накручиваются двухцепочечные молекулы ДНК, образуя нуклеосомы.

Уровни организации хроматина

Вещество наследственности имеет различную структуру, которая зависит от многих факторов. Например, от того, какую стадию жизненного цикла переживает клетка: период деления (метоз или мейоз), пресинтетический или синтетический период интерфазы. Из формы соленоида, или фибриллы, как наиболее простой, происходит дальнейшая компактизация хроматина.

Гетерохроматин – более плотное состояние, образуется в интронных участках хромосомы, на которых невозможна транскрипция. В период покоя клетки — интерфазы, когда отсутствует процесс деления, — гетерохроматин располагается в кариоплазме ядра по периферии, вблизи его мембраны.

Уплотнение ядерного содержимого происходит в постсинтетическую стадию жизненного цикла клетки, то есть непосредственно перед делением.

От чего зависит конденсация вещества наследственности

Продолжая изучать вопрос «что такое хроматин», ученые установили, что его уплотнение зависит от белков-гистонов, входящих наряду с молекулами ДНК и РНК в состав нуклеосом. Они состоят из белков четырёх видов, называемых коровыми и линкерными. В момент транскрипции (считывание информации с генов с помощью РНК) вещество наследственности слабо конденсировано и носит название эухроматина.

В настоящее время особенности распределения молекул ДНК, связанных с гистоновыми белками, продолжают изучаться. Например, ученые выяснили, что хроматин различных локусов одной и той же хромосомы отличается уровнем конденсации. Например, в местах прикрепления к хромосоме нитей веретена деления, называемых центромерами, он более плотный, чем в теломерных участках – концевых локусах.

Гены-регуляторы и состав хроматина

В концепции регуляции генной активности, созданной французскими генетиками Жакобом и Моно, дается представление о существовании участков дезоксирибонуклеиновой кислоты, в которых нет информации о структурах белков.

Они выполняют чисто бюрократические – управленческие функции. Называясь генами-регуляторами, эти части хромосом, как правило, в своей структуре лишены белков-гистонов.

Хроматин, определение которого было проведено методом секвенирования, получил название открытого.

В ходе дальнейших исследований было установлено, что в этих локусах расположены последовательности нуклеотидов, препятствующие присоединению к молекулам ДНК белковых частиц. Такие участки содержат регуляторные гены: промоторы, эхансеры, активаторы.

Компактизация хроматина в них высока, а длина этих участков в среднем составляет около 300 нм. Существует биохимический метод определения открытого хроматина в изолированных ядрах, при котором используют фермент ДНК-азу. Он очень быстро расщепляет локусы хромосом, лишенные белков-гистонов.

Хроматин в этих участках был назван сверхчувствительным.

Роль вещества наследственности

Комплексы, включающие ДНК, РНК и белок, называемые хроматином, участвуют в онтогенезе клеток и изменяют свой состав в зависимости от типа ткани, а также от стадии развития организма в целом.

Например, в эпителиальных клетках кожи такие гены, как эхансер и промотор, заблокированы белками-репрессорами, а эти же регуляторные гены в секреторных клетках эпителия кишечника активны и находятся в зоне открытого хроматина. Ученые-генетики установили, что на долю ДНК, не кодирующей белки, приходится более 95 % всего генома человека.

Это значит, что управляющих генов намного больше, чем тех, которые ответственны за синтез пептидов. Внедрение таких методов, как ДНК-чипы и секвенирование, позволило выяснить, что такое хроматин, и, как следствие, провести картирование генома человека.

Значение слова ХРОМАТИН. Что такое ХРОМАТИН?

• Хроматин (греч. χρώματα — цвета, краски) — это вещество хромосом, представляющее собой комплекс ДНК, РНК и белков. Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и входит в состав нуклеоида у прокариот. Именно в составе хроматина происходит реализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК.До 25—40% сухого веса хроматина составляют гистоновые белки. Гистоны являются компонентом нуклеосом, надмолекулярных структур, участвующих в упаковке хромосом. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из гистонов четырёх типов: H2A, H2B, H3 и H4. Эти гистоны называются кóровыми. В одну нуклеосому входят по два кóровых гистона каждого типа — всего восемь белков. Линкерный гистон H1, более крупный, чем кóровые гистоны, связывается с ДНК в месте её входа на нуклеосому.Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначащих или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки.Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется транскрипционной активностью. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием, фосфорилированием, метилированием и другими модификациями.Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». Вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

• ХРОМАТИ'Н, а, мн. нет, м. [от греч. chrōma — цвет] (биол.). Основное вещество ядра животной и растительной клетки, способное окрашиваться.

«Толковый словарь русского языка» под редакцией Д. Н. Ушакова (1935-1940); (электронная версия): Фундаментальная электронная библиотека

• 1. биол. вещество хромосом, представляющее собой комплекс ДНК, РНК и белков

Привет! Меня зовут Лампобот, я компьютерная программа, которая помогает делать Карту слов. Я отлично умею считать, но пока плохо понимаю, как устроен ваш мир. Помоги мне разобраться!

Спасибо! Я обязательно научусь отличать широко распространённые слова от узкоспециальных.

Насколько понятно и распространено слово зарывать(глагол), зарывали:

Это слово знает
каждый ребёнок

Нечасто встретишь
в повседневной ситуации

Предложения со словом «хроматин»:

• Хроматин это вещество, хорошо воспринимающее краситель состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20 — 25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно.
• При подготовке клетки к делению в ядре происходят спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы.
• Ядрышко — сферическое образование (1 — 5 мкм в диаметре), хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина.
• (все предложения)

Дополнительно:

• Перевод слова «хроматин» и примеры предложений (английский язык)

Смотрите также

• Хроматин это вещество, хорошо воспринимающее краситель состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20 — 25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно.
• При подготовке клетки к делению в ядре происходят спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы.
• Ядрышко — сферическое образование (1 — 5 мкм в диаметре), хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина.

(все предложения)

Хромосома и хроматин: что это и чем они отличаются?

Хроматин и хромосомы представляют собой разновидности генетических комплексов, способных переходить друг в друга. Их химическая организация сходна между собой. Дезоксирибонуклеопротеин комплекс ДНК с белковыми структурами находится в химической основе хроматина и хромосомы.

Понятие хромосомы и хроматина

Хромосомой принято называть элемент, входящий в состав ядра клетки. Хромосома участвует в формировании структуры ядра. Это хранилище ДНК, а значит и информации наследственного типа об организме в целом. Линейный порядок расположения генов характеризует хромосомы.

Хромосому формируют хроматиды. Хроматиды представлены при этом парой продольных субЪединиц. Каждая из входящих в обозначенную пару хроматид по своему строению и структуре абсолютно аналогична другой хроматиде. Основу хроматиды составляет молекула ДНК, представленная в единичном экземпляре.

Теломеры выступают конечными участками хроматид.

Хромосомы

Хроматин является веществом, входящим в состав хромосомы. Его можно выделить из ядер клеток растений или животных. Для хроматина характерна способность интенсивно окрашиваться ядерными красителями. Когда клетка начинает делиться, хроматин претерпевает процесс формирования в различимые структуры определённого типа, находящиеся в составе хромосом.

Общие черты хроматина и хромосомы

Общность обозначенных понятий заключается в следующем:

1. Процесс спирализации хроматина, в ходе которого и происходит конечное образование хромосомы.
2. Кроме того, и хроматин, и хромосома являются двумя структурно-функциональными состояниями, которые несут в себе наследственный материал.

Сходство химической основы хроматина и хромосомы позволяет при помощи белков осуществлять многоуровневую упаковку молекул, содержащих ДНК, в результате чего хроматин преобразуется в компактную форму.

Отличие хромосомы от хроматина

Хромосомы, как элементы ядра клетки, имеют следующие отличительные особенности, расходящиеся с особенностями хроматина:

• Способность к самовоспроизведению.
• Наличие индивидуальной составляющей, связанной со структурными и функциональными свойствами.
• Возможность сохранять индивидуальные характеристики в ряду нескольких поколений.

Хроматин от хромосомы можно отличить по следующим параметрам:

1. Является комплексом, переставленным сочетанием РНК, ДНК и белков.
2. Представляет собой вещество хромосом.
3. Располагается внутри клеток эукариот.
4. Является составным фрагментом нуклеотида у прокариот.
5. С помощью своего состава наделён способностью реализовывать генетическую информацию.
6. Реализует репликацию и репарацию ДНК.

Типовые различия

Хроматин, в отличие от хромосом, способен существовать в двух типовых разновидностях:

Гетерохроматин -представляет собой хромосомы с очень низким или полностью отсутствующим уровнем функциональной активности. Гетерохроматин может быть и в виде частей хромосом. Он характеризуется относительной конденсированностью, которая представлена не в полном объёме. Под воздействием светового микроскопа гетерохроматин визуализируется как глыбки тёмного оттенка.

Зухроматин имеет характеристики, противоположные имеющимся характеристикам гетерохроматина.

Он представляет собой хромосомы или их частичную фрагментацию, отличающуюся неполной степенью деконденсированности. С точки зрения функциональности эухроматин активен.

Световой уровень не выявляет эухроматин, он продолжает даже под его воздействием оставаться практически неокрашенным.

Отличительной особенностью хроматина по сравнению с хромосомами можно считать и способность одного из его типов, гетерохроматина, в свою очередь делиться на два структурных элемента:

1. Факультативный гетерохроматин, который отличает возможность трансформироваться в эухроматин.
2. Конструктивный тип гетерохроматина, который не способен ни в какой из клеток осуществлять сходное преобразование.

Хромосомы и хроматин можно различать ещё и по внешнему облику. Хроматин представлен глыбками, гранулированными элементами и нитчатыми структурами, в целом можно сказать, что это уплотнённые участки хромосом.
Хромосомы, будучи единицей генетического материала, наделены плотной структурой.

Различна реакция хромосомы и хроматина на окрашивание. Хроматин поддаётся воздействию только некоторых красителей, к ним можно отнести кармин и гематоксилин. Хромосомы окрашиваются интенсивно, чутко реагируя на красящий элемент.

Хроматин • ru.knowledgr.com

Хроматин — комплекс макромолекул, найденных в клетках, состоя из ДНК, белка и РНК.

Первичные функции хроматина должны 1) упаковать ДНК в меньший объем, чтобы поместиться в клетку, 2) укрепить макромолекулу ДНК, чтобы позволить mitosis, 3) предотвратить повреждение ДНК, и 4) управлять повторение ДНК и экспрессия гена. Основные компоненты белка хроматина — гистоны, которые уплотняют ДНК.

Хроматин только найден в эукариотических клетках (клетки с определенными ядрами). У прокариотических клеток есть различная организация их ДНК (прокариотическую эквивалентную хромосому называют genophore), и локализован в nucleoid области.

Структура хроматина зависит от нескольких факторов. Полная структура зависит от стадии клеточного цикла. Во время межфазы хроматин структурно свободен, чтобы позволить доступ к РНК и полимеразам ДНК, которые расшифровывают и копируют ДНК.

Местная структура хроматина во время межфазы зависит от генного подарка на ДНК: кодирующие гены ДНК, которые активно расшифрованы («включенные»), более свободно упакованы и сочтены связанными с полимеразами РНК (называемый euchromatin), в то время как ДНК, кодирующая бездействующие («выключенные») гены, сочтена связанной со структурными белками и более плотно упакована (heterochromatin). Эпигенетическая химическая модификация структурных белков в хроматине также изменяет местную структуру хроматина, в особенности химические модификации белков гистона methylation и acetylation. Поскольку клетка готовится делиться, т.е. входит в mitosis или мейоз, пакеты хроматина более плотно, чтобы облегчить сегрегацию хромосом во время анафазы. Во время этой стадии клеточного цикла это делает отдельные хромосомы во многих клетках видимыми оптическим микроскопом.

В общих чертах есть три уровня организации хроматина:

1. ДНК обертывает вокруг белков гистона, формирующих нуклеосомы; «бусинки на последовательности» структура (euchromatin).
2. Многократные гистоны обертывают в волокно на 30 нм, состоящее из множеств нуклеосомы в их самой компактной форме (heterochromatin). (Окончательно установленный, чтобы существовать в пробирке, волокно на 30 миллимикронов не было замечено в недавних исследованиях рентгена человеческих митотических хромосом.)
3. Высокоуровневая упаковка ДНК волокна на 30 нм в хромосому метафазы (во время mitosis и мейоза).

Есть, однако, много клеток, которые не следуют за этой организацией. Например, spermatozoa и птичьи эритроциты более плотно упаковали хроматин, чем большинство эукариотических клеток, и trypanosomatid protozoa не уплотняют своего хроматина в видимые хромосомы для mitosis.

Во время межфазы

Структура хроматина во время межфазы Mitosis оптимизирована, чтобы позволить простой доступ транскрипции и факторов ремонта ДНК к ДНК, уплотняя ДНК в ядро. Структура варьируется в зависимости от доступа, требуемого к ДНК. Гены, которые требуют регулярного доступа полимеразой РНК, требуют более свободной структуры, обеспеченной euchromatin.

Динамическая структура хроматина и иерархия

Хроматин претерпевает различные структурные изменения во время клеточного цикла. Белки гистона — основной упаковщик и аранжировщик хроматина и могут быть изменены различными постпереводными модификациями, чтобы изменить упаковку хроматина (Модификация гистона).

Гистон acetylation приводит к ослаблению и увеличенной доступности хроматина для повторения и транскрипции. Тримаран-methylation гистона вызывает уплотнение хроматина и уменьшает доступность.

Недавнее исследование показало, что есть дуальная структура, существующая в хроматине: остатки лизина methylated в местоположении 4 и 27 на гистоне 3.

Считается, что это может быть вовлечено в развитие; есть больше methylation лизина 27 в эмбриональных клетках, чем в дифференцированных клетках, тогда как лизин 4 methylation положительно регулирует транскрипцию, принимая на работу ферменты модернизации нуклеосомы и гистон acetylases.

Белки группы полигребенки играют роль в регулировании генов посредством модуляции структуры хроматина.

Для получения дополнительной информации посмотрите модификации Гистона в регулировании хроматина и контроле за полимеразой РНК структурой хроматина.

Структура ДНК

В природе ДНК может сформировать три структуры, A-, B-и Z-ДНК. A-и B-ДНК очень подобны, формируя предназначенный для правой руки helices, тогда как Z-ДНК — предназначенная для левой руки спираль с зигзагообразной основой фосфата. Z-ДНК, как думают, играет определенную роль в структуре хроматина и транскрипции из-за свойств соединения между B-и Z-ДНК.

В соединении B-и Z-ДНК, одной парой оснований щелкают из нормального соединения. Они играют двойную роль места признания многими белками и как слив для относящегося к скручиванию напряжения от полимеразы РНК или закрепления нуклеосомы.

Нуклеосомы и бусинки на струне ля

Статьи:Main: Нуклеосома, Chromatosome и Histone

Основной повторный элемент хроматина — нуклеосома, связанная разделами ДНК компоновщика, намного более короткой договоренности, чем чистая ДНК в решении.

В дополнение к основным гистонам есть гистон компоновщика, H1, который связывается с выходом/входом нити ДНК на нуклеосоме. Частица ядра нуклеосомы, вместе с H1 гистона, известна как chromatosome. Нуклеосомы, приблизительно с 20 — 60 парами оснований ДНК компоновщика, могут сформироваться, при нефизиологических условиях, приблизительно 10 нм «бусинки на струне ля» волокно. (Рис. 1-2)..

Нуклеосомы связывают ДНК неопределенно, как требуется их функцией в общей упаковке ДНК. Есть, однако, большие предпочтения последовательности ДНК, которые управляют расположением нуклеосомы.

Это означает, что нуклеосомы могут связать предпочтительно в одном положении приблизительно каждые 10 пар оснований (винтовое повторение ДНК) — где ДНК вращается, чтобы максимизировать число оснований A и T, которые лягут во внутреннем незначительном углублении. (См. механические свойства ДНК.)

Волокно хроматина на 30 миллимикронов

С добавлением H1 бусинки на структуре струны ля в свою очередь наматывают в винтовую структуру 30 нм диаметром, известную как волокно на 30 нм или нить. Точная структура волокна хроматина в клетке не известна подробно, и есть все еще некоторые дебаты по этому.

Этот уровень структуры хроматина, как думают, является формой euchromatin, который содержит активно расшифрованные гены. ИХ учатся, продемонстрировали, что волокно на 30 нм очень динамично таким образом, что оно разворачивает в волокно на 10 нм («бусинки на струне ля») структуру, когда транссведущий полимеразой РНК, занятой транскрипцией.

ДНК компоновщика в желтой и nucleosomal ДНК в розовом.]]

Существующие модели обычно признают, что нуклеосомы лежат перпендикуляр оси волокна с гистонами компоновщика, устроенными внутренне.

Стабильное волокно на 30 нм полагается на регулярное расположение нуклеосом вдоль ДНК. ДНК компоновщика относительно стойкая к изгибу и вращению. Это делает длину ДНК компоновщика важной по отношению к стабильности волокна, требуя, чтобы нуклеосомы были отделены длинами, которые разрешают вращение и сворачивающийся в необходимую ориентацию без чрезмерного напряжения к ДНК.

В этом представлении различная длина ДНК компоновщика должна произвести различную топологию сворачивания волокна хроматина. Недавняя теоретическая работа, основанная на изображениях электронной микроскопии

из воссозданных волокон поддерживает это представление.

Пространственная организация хроматина в ядре клетки

Пространственное расположение хроматина в ядре не случайно — определенные области хроматина могут быть найдены на определенных территориях.

Территории — например, связанные с тонкой пластинкой области (ПАРНИ) и топологически связанные области (TADs), которые связаны комплексами белка.

В настоящее время модели полимера, такие как модель Strings & Binders Switch (SBS) и модель Dynamic Loop (DL) используются, чтобы описать сворачивание хроматина в ядре.

Хроматин и взрывы транскрипции

Хроматин и его взаимодействие с ферментами были исследованы, и сделанное заключение состоит в том, что это релевантно и важный фактор в экспрессии гена. Винсент Г.

Аллфри, преподаватель в Рокфеллеровском университете, заявил, что синтез РНК связан с гистоном acetylation. Аминокислота лизина, приложенная до конца гистонов, положительно заряжена.

acetylation этих хвостов сделал бы концы хроматина нейтральными, допуская доступ ДНК.

Когда хроматин decondenses, ДНК открыта для входа молекулярного оборудования. Колебания между открытым и закрытым хроматином могут способствовать неоднородности транскрипции или транскрипционного разрыва.

Другие факторы, вероятно, включены, такие как ассоциация и разобщение комплексов транскрипционного фактора с хроматином.

Явление, в противоположность простым вероятностным моделям транскрипции, может составлять высокую изменчивость в экспрессии гена, происходящей между клетками в изогенном населении

Хроматин метафазы (хромосомы)

Структура метафазы хроматина отличается значительно к той из межфазы. Это оптимизировано для физической силы и управляемости, формируя классическую структуру хромосомы, замеченную в кариотипах. Структура сжатого хроматина, как думают, является петлями волокна на 30 нм к центральным лесам белков. Это, однако, не хорошо характеризуется.

Физическая сила хроматина жизненно важна для этой стадии подразделения, чтобы предотвратить, стригут повреждение ДНК, поскольку хромосомы дочери отделены. Чтобы максимизировать силу состав изменений хроматина как, он приближается к центромере, прежде всего через альтернативного H1 гистона anologues.

Нужно также отметить, что, во время mitosis, в то время как большая часть хроматина плотно уплотнена, есть небольшие области, которые как плотно не уплотнены. Эти области часто соответствуют областям покровителя генов, которые были активны в том типе клетки до входа в cromitosis.

Этот механизм установки закладки необходим, чтобы помочь передать эту память, потому что транскрипция прекращается во время mitosis.

Хроматин: альтернативные определения

1. Простое и краткое определение: Хроматин — макромолекулярный комплекс макромолекулы ДНК и макромолекул белка (и РНК). Пакет белков и устраивает ДНК и управляет ее функциями в пределах ядра клетки.

2. Эксплуатационное определение биохимиков: Хроматин — комплекс ДНК/БЕЛКА/РНК, извлеченный из эукариотических разложенных ядер межфазы. Какое из многочисленных веществ, существующих в ядре, составит часть извлеченного материала, частично зависит от техники каждый исследователь использование.

   Кроме того, состав и свойства хроматина варьируются от одного типа клетки до другого, во время развития определенного типа клетки, и на различных стадиях в клеточном цикле.

3. ДНК + гистон = определение хроматина: ДНК двойная спираль в ядре клетки упакована специальными белками, которые называют гистонами. Сформированный комплекс белка/ДНК называют хроматином. Основная структурная единица хроматина — нуклеосома.

Альтернативные организации хроматина

Во время многоклеточного spermiogenesis, хроматин spermatid реконструирован в более расположено упакованный, расширенный, почти подобная кристаллу структура. Этот процесс связан с прекращением транскрипции и включает ядерный обмен белка. Гистоны главным образом перемещены и заменены protamines (маленькие, богатые аргинином белки).

Нобелевские премии

Следующие ученые были признаны за их вклады в исследование хроматина с Нобелевскими премиями:

См. также

• Изменяющие гистон ферменты

• Эффект положения variegation

Другие ссылки

• Бондарь, Джеффри М. 2000. Клетка, 2-й выпуск, Молекулярный Подход. Хромосомы главы 4.2 и Хроматин.
• Кремер, T. 1985. Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie: Naturwissenschaftliche Erkenntnis und Theorienwechsel в der frühen Zell-und Vererbungsforschung, Veröffentlichungen aus der Forschungsstelle für Theoretische Pathologie der Heidelberger Akademie der Wissenschaften.

  Спрингер-Влг., Берлин, Гейдельберг.

• Элгин, S. C. R. (редактор).. 1995. Структура хроматина и Экспрессия гена, издание 9. IRL Press, Оксфорд, Нью-Йорк, Токио.
• Поллард, T. и В. Ирншоу. 2002. Цитобиология. Сондерс.
• Saumweber, H. 1987. Расположение Хромосом в Ядрах клетки Межфазы, p. 223-234. Во В. Хенниге (редактор)., Структура и Функция Эукариотических Хромосом, издания 14.

  Спрингер-Верлэг, Берлин, Гейдельберг.

• Ван Холд КЭ. 1989. Хроматин. Нью-Йорк: Спрингер-Верлэг. ISBN 0-387-96694-3.
• Ван Холд, K., Й. Златанова, Г. Арентс и Э. Мудрианакис. 1995. Элементы структуры хроматина: гистоны, нуклеосомы и волокна, p. 1-26. В С. К. Р. Элджине (редактор)., структура Хроматина и экспрессия гена. IRL Press в издательстве Оксфордского университета, Оксфорд.

Внешние ссылки

• Хроматин, Histones & Cathepsin; PMAP мультипликация карты Proteolysis

• Недавние публикации хроматина и новости

• Протокол для в пробирке Ассамблеи Хроматина