Гликолиз

Бескислородное окисление глюкозы включает два этапа

Гликолиз

В анаэробном процессе пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата), поэтому в микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением. Лактат является метаболическим тупиком и далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват.

Многие клетки организма способны к анаэробному окислению глюкозы. Для эритроцитов он является единственным источником энергии.

Клетки скелетной мускулатуры за счет бескислородного расщепления глюкозы способны выполнять мощную, быструю, интенсивную работу, как, например, бег на короткие дистанции, напряжение в силовых видах спорта.

Вне физических нагрузок бескислородное окисление глюкозы в клетках усиливается при гипоксии – при различного рода анемиях, при нарушении кровообращения в тканях независимо от причины.

Гликолиз

Анаэробное превращение глюкозы локализуется в цитозоле и включает два этапа из 11 ферментативных реакций.

Первый этап гликолиза

Первый этап гликолиза – подготовительный, здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов.

Первая реакция гликолиза сводится к превращению глюкозы в реакционно-способное соединение за счет фосфорилирования 6-го, не включенного в кольцо, атома углерода. Эта реакция является первой в любом превращении глюкозы, катализируется гексокиназой.

Вторая реакция необходима для выведения еще одного атома углерода из кольца для его последующего фосфорилирования (фермент глюкозофосфат-изомераза). В результате образуется фруктозо-6-фосфат.

Третья реакция – фермент фосфофруктокиназа фосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием почти симметричной молекулы фруктозо-1,6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.

В четвертой реакции фруктозо-1,6-дифосфат разрезается пополам фруктозо-1,6-дифосфат-альдолазой с образованием двух фосфорилированных триоз-изомеров – альдозы глицеральдегида (ГАФ) и кетозы диоксиацетона (ДАФ).

Пятая реакция подготовительного этапа – переход глицеральдегидфосфата и диоксиацетонфосфата друг в друга при участии триозофосфатизомеразы. Равновесие реакции сдвинуто в пользу диоксиацетонфосфата, его доля составляет 97%, доля глицеральдегидфосфата – 3%. Эта реакция, при всей ее простоте, определяет дальнейшую судьбу глюкозы:

  • при нехватке энергии в клетке и активации окисления глюкозы диоксиацетонфосфат превращается в глицеральдегидфосфат, который далее окисляется на втором этапе гликолиза,
  • при достаточном количестве АТФ, наоборот, глицеральдегидфосфат изомеризуется в диоксиацетонфосфат, и последний отправляется на синтез жиров.

 Второй этап гликолиза

Второй этап гликолиза – это освобождение энергии, содержащейся в глицеральдегидфосфате, и запасание ее в форме АТФ.

Шестая реакция гликолиза (фермент глицеральдегидфосфат-дегидрогеназа) – окисление глицеральдегидфосфата и присоединение к нему фосфорной кислоты приводит к образованию макроэргического соединения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и НАДН.

В седьмой реакции (фермент фосфоглицераткиназа) энергия фосфоэфирной связи, заключенная в 1,3-дифосфоглицерате тратится на образование АТФ.

Реакция получила дополнительное название – реакция субстратного фосфорилирования, что уточняет источник энергии для получения макроэргической связи в АТФ (от субстрата реакции) в отличие от окислительного фосфорилирования (от электрохимического градиента ионов водорода на мембране митохондрий).

Восьмая реакция – синтезированный в предыдущей реакции 3-фосфоглицерат под влиянием фосфоглицератмутазы изомеризуется в 2-фосфоглицерат.

Девятая реакция – фермент енолаза отрывает молекулу воды от 2-фосфоглицериновой кислоты и приводит к образованию макроэргической фосфоэфирной связи в составе фосфоенолпирувата.

Десятая реакция гликолиза – еще одна реакция субстратного фосфорилирования – заключается в переносе пируваткиназой макроэргического фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ и образовании пировиноградной кислоты.

Последняя реакция бескислородного окисления глюкозы, одиннадцатая – образование молочной кислоты из пирувата под действием лактатдегидрогеназы. Важно то, что эта реакция осуществляется только в анаэробных условиях. Эта реакция необходима клетке, так как НАДН, образующийся в 6-й реакции, в отсутствие кислорода не может окисляться в митохондриях.

У плода и детей первых месяцев жизни преобладает анаэробный распад глюкозы, в связи с чем концентрация молочной кислоты в крови у них выше чем у взрослых. 
При наличии кислорода пировиноградная кислота переходит в митохондрию и превращается в ацетил-S-КоА. 

Аэробный и анаэробный гликолиз. Какова их роль в жизнедеятельности человеческого организма?

Гликолиз

Чтобы понять, что такое гликолиз, придется обратиться к греческой терминологии, потому что данный  термин произошел от греческих слов:  гликос – сладкий и лизис – расщепление.  От слова Гликос происходит и название глюкозы.

Таким образом, под данным термином подразумевается  процесс насыщения глюкозы кислородом, в результате которого одна молекула сладкого вещества распадается на  две микрочастицы пировиноградной кислоты.  Гликолиз – это биохимическая реакция, происходящая в живых клетках, и направленная на расщепление глюкозы.

Существует три варианта разложения глюкозы, и аэробный гликолиз  – один из них.

Процесс этот состоит из целого ряда промежуточных  химических реакций, сопровождаемых выделением  энергии.  В этом и кроется основная суть гликолиза. Высвобождаемая энергия расходуется на общую  жизнедеятельность живого организма. Общая формула расщепления глюкозы выглядит так:

Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Pi → 2 пируват + 2НАДH + 2Н+ + 2АТФ + 2Н2O

Аэробное окисление глюкозы с последующим расщеплением ее шестиуглеродной молекулы осуществляется посредством 10 промежуточных реакций.

Первые 5 реакций,  объединяет подготовительная   фаза подготовки, а последующие реакции  направлены на образование АТФ. В ходе реакций образуются стереоскопические изомеры сахаров и их производные.

  Основное накопление энергии клетками происходит во второй фазе, связанной с образованием АТФ.

Этапы окислительного  гликолиза. Фаза 1

В аэробном гликолизе выделяются 2 фазы.

Первая фаза – подготовительная. В ней глюкоза вступает в реакцию с 2 молекулами АТФ. Эта фаза состоит из 5 последовательных  ступеней биохимических  реакций.

1-я ступень.  Фосфорилирование глюкозы

Фосфорилирование, то есть процесс переноса остатков фосфорной кислоты в первой и последующих реакциях производится за счет молекул адезинтрифосфорной кислоты.

В первой ступени остатки фосфорной кислоты из молекул адезинтрифосфата  переносятся в молекулярную структуру глюкозы. В ходе процесса получается глюкозо-6-фосфат.  В качестве катализатора в процессе выступает гексокиназа, ускоряющая процесс с помощью ионов магния, выступающих в качестве кофактора.  Ионы магния задействованы и в других реакциях гликолиза.

2-я ступень.  Образование изомера  глюкозо-6-фосфата

На 2-й ступени происходит изомеризация глюкозо-6-фосфата  во фруктозу-6-фосфат.

Изомеризация – образование веществ, имеющих одинаковый вес, состав химических элементов, но обладающих разными свойствами вследствие различного расположения атомов в молекуле. Изомеризация веществ осуществляется под  действием внешних условий: давления, температур, катализаторов.

В данном случае процесс осуществляется  под действием катализатора  фосфоглюкозоизомеразы при  участии ионов Mg+.

3-я ступень. Фосфорилирование фруктозо-6-фосфата

На данной ступени   происходит  присоединение фосфорильной группы за счет АТФ. Процесс осуществляется при участии фермента  фосфофруктокиназа-1. Этот фермент и предназначен только для участия в гидролизе. В результате реакции  получаются  фруктозо-1,6-бисфосфат и  нуклеотид адезинтрифосфат.

АТФ – адезинтрифосфат, уникальный источник энергии в живом организме.

  Представляет собой довольно сложную и громоздкую молекулу, состоящую из углеводородных, гидроксильных групп, азота и групп фосфорной кислоты с одной свободной связью, собранных в нескольких циклических и линейных структурах.

Высвобождение энергии происходит в результате взаимодействия остатков фосфорной кислоты с водой. Гидролиз АТФ сопровождается образованием фосфорной кислоты и выделением 40-60 Дж энергии, которую организм затрачивает  на свою жизнедеятельность.

Но прежде должно произойти  фосфорилирование глюкозы за счет молекулы Адезинтрифосфата, то есть перенос  остатка фосфорной кислоты в глюкозу.

4-я ступень. Распад фруктозо-1,6-дифосфата

В четвертой реакции   фруктозо-1,6-дифосфат распадается на два новых вещества.

  • Диоксиацетонфосфат,
  • Глицеральд альдегид-3-фосфат.

В данном химическом процессе в качестве катализатора выступает альдолаза, фермент, участвующий в энергетическом обмене, и необходимый при диагностировании ряда заболеваний.

5-я ступень.  Образование триозофосфатных  изомеров

И, наконец, последний процесс  –  изомеризация триозофосфатов.

Глицеральд-3-фосфат  продолжит участвовать в процессе аэробного гидролиза. А второй компонент – диоксиацетон фосфат при участии фермента  триозофосфатизомеразы  преобразуется в глицеральдегид-3-фосфат.  Но трансформация эта –  обратимая.

Фаза 2.  Синтез Адезинтрифосфата

В данной фазе гликолиза  будет аккумулироваться  в виде АТФ биохимическая энергия.  Адезинтрифосфат образуется из адезиндифосфата за счет фосфорилирования. А также образуется НАДН.

Аббревиатура НАДН имеет очень сложную и труднозапоминаемую для неспециалиста расшифровку – Никотинамидадениндинуклеотид. НАДН – это кофермент, небелковое соединение, участвующее в  химических процессах живой клетки.  Он существует в двух формах:

  1. окисленной (NAD+, NADox);
  2. восстановленной (NADH, NADred).

В обмене веществ  NAD принимает участие в окислительно-восстановительных реакциях транспортируя электроны из одного химического процесса  в другой. Отдавая, или принимая электрон, молекула преобразуется из NAD+ в NADH, и наоборот.  В живом организме НАД  вырабатывается из триптофана или аспартата аминокислот.

Две микрочастицы  глицеральдегид-3-фосфата подвергаются реакциям, в ходе которых образуется пируват,  и 4 молекулы АТФ.  Но конечный выход адезинтрифосфата составит 2 молекулы, поскольку  две затрачены в подготовительной фазе.  Процесс продолжается.

6-я ступень  – окисление глицеральдегид-3-фосфата

В данной реакции происходит окисление и фосфорилирование  глицеральдегид-3-фосфата.  В итоге получается 1,3-дифосфоглицериновая кислота. В ускорении реакции участвует глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа

Реакция происходит при участии энергии, полученной извне, поэтому она называется  эндергонической.  Такие реакции  протекают параллельно с  экзергоническими, то есть выделяющими, отдающими энергию. В данном случае такой реакцией служит следующий процесс.

7-я ступень. Перемещение  фосфатной группы с 1,3-дифосфоглицерата на адезиндифосфат

В этой промежуточной реакции  фосфорильная группа переносится фосфоглицераткиназой  с  1,3-дифосфоглицерата на адезиндифосфат.  В итоге получаются 3-фосфоглицерат и АТФ.

Фермент фосфоглицераткиназа приобрел свое название за способность катализировать реакции в обоих направлениях.  Этот фермент также транспортирует фосфатный остаток  с адезинтрифосфата  на  3-фосфоглицерат.

6-я и 7-я реакции  часто рассматриваются как единый процесс . 1,3-дифосфоглицерат в нем рассматривается как  промежуточный продукт.   Вместе 6-я и 7-я реакции выглядят так:

Глицеральдегид-3-фосфат+ADP+Pi +NAD+⇌3 -фосфоглицерат+ATP+NADH+Н+,ΔG′о = −12,2 кДж/моль.

И суммарно эти 2  процесса освобождают часть энергии.

8-я ступень. Перенесение фосфорильной группы с 3-фосфоглицерата

Получение 2-фосфоглицерата – процесс обратимый, происходит под каталитическим действием фермент фосфоглицератмутазы. Фосфорильная группа переносится с двухвалентного атома углерода 3-фосфоглицерата на трехвалентный атом  2-фосфоглицерата, в итоге образуется    2-фосфоглицериновая кислота.  Реакция проходит при участи положительно заряженных ионов магния.

9-я ступень. Выделение воды из 2-фосфоглицерата

Эта реакция в своей сути является второй реакцией расщепления глюкозы (первой была реакция 6-й ступени). В ней фермент  фосфопируватгидратаза  стимулирует  отщепление воды от атома С, то есть процесс элиминирования из молекулы 2-фосфоглицерата и образование фосфоенолпирувата (фосфоенолпировиноградной кислоты).

10-я и последняя ступень. Перенос фосфатного остатка с ФЕП на АДФ

В заключительной реакции гликолиза задействованы коферменты – калий, магний и марганец, в качестве катализатора выступает фермент пируваткиназа.

Преобразование енольной формы пировиноградной кислоты  в кето-форму является обратимым процессом, и в клетках присутствуют оба изомера. Процесс перехода изометрических веществ из одного в другой называется таутомеризацией.

Что такое анаэробный гликолиз?

Наряду с аэробным гликолизом, то есть расщеплением глюкозы при участии О2 , существует и так называемый анаэробный распад глюкозы, в котором кислород не участвует.

Он также  состоит из десяти последовательных реакций.

Но где протекает анаэробный этап гликолиза, связан ли он с процессами кислородного расщепления глюкозы,  или это самостоятельный биохимический процесс, попробуем в этом разобраться.

Анаэробный гликолиз – это распад глюкозы при отсутствии кислорода с образованием лактата.  Но в процессе образования молочной кислоты НАДН в клетке не накапливается.

Этот процесс осуществляется  в тех тканях и клетках, которые функционируют в условиях кислородного голодания – гипоксии. К таким тканям в первую очередь относятся скелетные мышцы.

В эритроцитах, несмотря на наличие кислорода,   тоже в процессе гликолиза образуется лактат, потому что в кровяных клетках отсутствуют митохондрии.

Анаэробный гидролиз протекает в цитозоле  (жидкой части цитоплазмы) клеток и является  единственным актом,  продуцирующим и поставляющим АТФ, поскольку  в данном случае  окислительное фосфорилирование  не работает.  Для окислительных процессов нужен кислород, а его в анаэробном гликолизе нет.

И пировиноградная, и молочная кислоты  служат источниками энергии, для выполнения мышцами определенных задач. Излишки кислот поступают в печень, где под действием ферментов снова превращаются в гликоген и глюкозу.

 И процесс начинается снова. Недостаток глюкозы восполняется питанием – употреблением сахара, сладких фруктов, и иных сладостей.  Так что нельзя в угоду фигуре совсем отказываться от сладкого.

Сахарозы нужны организму, но в меру.

Гликолиз — это… И общие сведения окисление глюкозы

Гликолиз

В этой статье мы подробно рассмотрим аэробный гликолиз, его процессы, разберем стадии и этапы. Ознакомимся с анаэробным окислением глюкозы, узнаем об эволюционных видоизменениях данного процесса и определим его биологическое значение.

Что такое гликолиз

Гликолиз – это одна из трех форм окисления глюкозы, при котором сам процесс окисления сопровождается выделением энергии, которая запасается в НАДН и АТФ. В процессе гликолиза из молекулы глюкозы получают две молекулы кислоты пировиноградной.

Гликолиз — это процесс, происходящий под воздействием различных биологических катализаторов – ферментов. Главным окислителем служит кислород – О2, однако процессы гликолиза могут протекать и в его отсутствие. Такой вид гликолиза называют – анаэробный гликолиз.

Процесс гликолиза при отсутствии кислорода

Анаэробный гликолиз – ступенчатый процесс окисления глюкозы, при котором глюкоза окисляется не полностью. Образуется одна молекула пировиноградной кислоты.

А с энергетической точки зрения, гликолиз без участия кислорода (анаэробный) является менее выгодным.

Однако при поступлении кислорода в клетку анаэробный процесс окисления может превращаться в аэробный и протекать в полноценной форме.

Механизмы гликолиза

Процесс гликолиза — это разложение шестиуглеродной глюкозы на пируват трехуглеродный в виде двух молекул. Сам процесс разделяется на 5 этапов подготовки и 5 этапов, при которых запасается энергия в АТФ.

Процесс гликолиза из 2 стадий и 10 этапов выглядят следующим образом:

  • 1 стадия, этап 1 – фосфорилирование глюкозы. По шестому атому углерода в глюкозе, сам сахарид активируют через фосфорилирование.
  • Этап 2 – изомеризация глюкозы-6-фосфата. На этом этапе фосфоглюкозоимераза каталитический обращает глюкозу во фруктозу-6-фосфат.
  • Этап 3 – Фруктоза-6-фосфат и её фосфорилирование. Этот этап заключается в образовании фруктозо-1,6-дифосфата (альдолаза) путем воздействия фосфофруктокиназы-1, которая сопровождает фосфорильную группу от аденозинтрифосфорной кислоты к молекуле фруктозы.
  • Этап 4 – это процесс расщепления альдолазы с образованием двух молекул триозофосфата, а именно эльдозы и кетозы.
  • Этап 5 – триозофосфаты и их изомеризация. На этом этапе глицеральдегид-3-фосфат отправляется на последующие этапы расщепления глюкозы, а дигидроксиацетонфосфат переходит в форму глицеральдегид-3-фосфата под воздействием фермента.
  • 2 стадия, этап 6 (1) – Глицеральдегид-3-фосфат и его окисление – этап в котором данная молекула окисляется и фосфорилируется до дифосфоглицерата-1,3.
  • Этап 7 (2) – направлен на перенос группы фосфатов на АДФ с 1,3-дифосфоглицерата. Конечными продуктами данного этапа являются образование 3-фосфоглицерата и АТФ.
  • Этап 8 (3) – переход от 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат. Этот процесс происходит под воздействием фермента фосфоглицератмутаза. Обязательным условием протекания химической реакции является наличие магния (Mg).
  • Этап 9 (4) – 2 фосфоглицерта дегидратируется.
  • Этап 10 (5) – в АДФ и ФЕП переносятся фосфаты, полученные в результате прохождения предыдущих этапов. Энергия с фосфоэнулпировата переносится на АДФ. Для протекания реакции необходимо наличие ионов калия (K) и магния (Mg).

Процесс гликолиза способен сопровождаться дополнительной выработкой 1,3 и 2,3-бифосфоглицератов.

2,3-фосфоглицерат под влиянием биологических катализаторов способен возвращаться в гликолиз и переходить в форму 3-фосфоглицерата.

Роль данных ферментов разнообразная, например, 2,3-бифосфоглицерат, находясь в гемоглобине, заставляет кислород переходить в ткани, способствуя диссоциации и понижая сродство О2 и эритроцитов.

Многие бактерии изменяют формы гликолиза на различных этапах, сокращая их общее количество или видоизменяя их под воздействием разных ферментов. Небольшая часть анаэробов имеет другие методы углеводного разложения. Многие термофилы вовсе имеют лишь 2 фермента гликолиза, это енолаза и пируваткиназа.

Гликоген и крахмал, дисахариды и другие виды моносахаридов

Аэробный гликолиз — это процесс, свойственный и другим видам углеводов, а конкретно он присущ крахмалу, гликогену, большинству дисахаридов (маноза, галактоза, фруктоза, сахароза и другие). Функции всех видов углеводов в целом направлены на получение энергии, но могут различаться спецификой своего назначения, использования и т. д.

Например, гликоген поддается гликогенезу, что по сути, является фосфолитическим механизмом, нацеленным на получение энергии при расщеплении гликогена. Сам же гликоген может запасаться в организме как резервный источник энергии.

Так, например, глюкоза, получаемая во время приёма пищи, но не усвоившаяся мозгом, накапливается в печени и будет использована при недостатке глюкозы в организме с целью защитить индивид от серьезных сбоев гомеостаза.

Значение гликолиза

Гликолиз — это уникальный, однако не единственный вид окисления глюкозы в организме, клетке как прокариотов, так и эукариотов. Ферменты гликолиза являются водорастворимыми.

Реакция гликолиза в некоторых тканях и клетках может происходить только таким образом, например, в мозгу и клетках нефронов печени. Другие способы окисления глюкозы в этих органах не используются. Однако не везде функции гликолиза одинаковы.

Например, жировые ткани и печени в процессе пищеварения добывают необходимые субстраты из глюкозы для синтеза жиров. Многие растения используют гликолиз как способ добычи основной части энергии.

Поделиться:
Нет комментариев

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.

×
Рекомендуем посмотреть