МАТРИЧНЫЕ РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

Матричная РНК: строение и основная функция

МАТРИЧНЫЕ РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

РНК — важнейший компонент молекулярно-генетических механизмов клетки. рибонуклеиновых кислот составляет несколько процентов ее сухой массы, и около 3-5 % от этого количества приходится на матричную РНК (мРНК), которая непосредственно участвует в белковом синтезе, способствуя реализации генома.

В молекуле мРНК закодирована считанная с гена аминокислотная последовательность белка. Поэтому матричная рибонуклеиновая кислота иначе называется информационной (иРНК).

Общая характеристика

Как и все рибонуклеиновые кислоты, матричная РНК представляет собой цепь рибонуклеотидов (аденин, гуанин, цитозин и урацил), соединенных друг с другом фосфодиэфирными связями. Чаще всего мРНК имеет только первичную структуру, но в некоторых случаях — вторичную.

В клетке присутствуют десятки тысяч видов иРНК, каждый из которых представлен 10-15 молекулами, соответствующими конкретному участку в ДНК. В иРНК записана информация о структуре одного или нескольких (у бактерий) белков. Аминокислотная последовательность представлена в виде триплетов кодирующего участка молекулы мРНК.

Основная функция матричной РНК заключается в реализации генетической информации путем ее передачи от ДНК к месту синтеза белка. При этом иРНК выполняет две задачи:

  • переписывает информацию о первичной структуре белка с генома, что осуществляется в процессе транскрипции;
  • взаимодействует с белковосинтезирующим аппаратом (рибосомами) в качестве смысловой матрицы, определяющей последовательность аминокислот.

Собственно, транскрипция представляет собой синтез РНК, в котором ДНК выступает в качестве матрицы. Однако только в случае информационной РНК этот процесс имеет значение переписывания с гена информации о белке.

Именно иРНК является главным посредником, при помощи которого осуществляется путь от генотипа к фенотипу (ДНК-РНК-белок).

Время существования мРНК в клетке

Матричная РНК живет в клетке очень недолго. Период существования одной молекулы характеризуется двумя параметрами:

  • Функциональное время полужизни определяется способностью мРНК служить в качестве матрицы и измеряется по уменьшению количества белка, синтезируемого с одной молекулы. У прокариот этот показатель составляет примерно 2 минуты. За этот период количество синтезируемого белка уменьшается в два раза.
  • Химическое время полужизни определяется уменьшением молекул информационных РНК, способных к гибридизации (комплементарному соединению) с ДНК, что характеризует целостность первичной структуры.

Химическое время полужизни обычно длиннее функционального, поскольку незначительная начальная деградация молекулы (например, единичный разрыв в рибонуклеотидной цепи) еще не препятствует гибридизации с ДНК, но уже препятствует белковому синтезу.

Время полужизни является статистическим понятием, поэтому существование конкретной молекулы РНК может оказаться значительно выше или ниже этого значения. В результате некоторые мРНК успевают транслироваться несколько раз, а другие деградируют раньше, чем закончится синтез одной белковой молекулы.

В плане деградации эукариотические иРНК гораздо стабильнее прокариотических (период полужизни составляет около 6 часов). По этой причине их гораздо легче выделять из клетки в неповрежденном виде.

Структура мРНК

В нуклеотидную последовательность матричной РНК входят транслируемые области, в которой закодирована первичная структура белка, и неинформативные участки, состав которых у прокариот и эукариот отличается.

Кодирующая область начинается с инициирующего кодона (AUG) и заканчивается одним из терминирующих (UAG, UGA, UAA). В зависимости от типа клетки (ядерная или прокариотическая) матричная РНК может содержать один или несколько транслирующих участков. В первом случае она называется моноцистронной, а во втором — полицистронной. Последняя характерна только для бактерий и архей.

Особенности строения и функционирования мРНК у прокариот

У прокариот процессы транскрипции и трансляции проходят одновременно, поэтому матричная РНК имеет только первичную структуру. Так же как и у эукариот, она представлена линейной последовательностью рибонуклеотидов, которая содержит информационные и некодирующие участки.

Большинство мРНК бактерий и архей полицистронны (содержат несколько кодирующих областей), что обусловлено особенностью организации прокариотического генома, который имеет оперонную структуру. Это означает, что в одном транскриптоне ДНК закодирована информация о нескольких белках, которая впоследствии переносится на РНК. Небольшая часть информационной РНК является моноцистронной.

Нетранслируемые области бактериальной мРНК представлены:

  • лидерной последовательностью (расположена на 5`-конце);
  • трейлерной (или концевой) последовательностью (находится на 3`-конце);
  • нетранслируемыми межцистронными областями (спейсерами)- находятся между кодирующими участками полицистронной РНК.

Длина межцистронных последовательностей может состоять от 1-2 до 30 нуклеотидов.

Эукариотическая мРНК

Эукариотическая мРНК всегда моноцистронна и содержит более сложный набор некодирующих областей, которые включают:

  • кэп;
  • 5`-нетранслируемую область (5`НТО);
  • 3`-нетранслируемую область (3`НТО);
  • полиадениловый хвост.

Обобщенную структуру матричной РНК у эукариот можно представить в виде схемы со следующей последовательностью элементов: кэп, 5`-НТО, AUG, транслируемая область, стоп-кодон, 3`НТО, поли-А-хвост.

У эукариот процессы транскрипции и трансляции разобщены и во времени и в пространстве. Кэп и полиадениловый хвост матричная РНК приобретает во время созревания, которое называется процессингом, а затем транспортируется из ядра в цитоплазму, где сосредоточены рибосомы. В ходе процессинга также вырезаются интроны, которые переносятся на РНК с эукариотического генома.

Где синтезируются рибонуклеиновые кислоты

Все виды РНК синтезируются специальными ферментами (РНК-полимеразами) на основе ДНК. Соответственно, локализация этого процесса в прокариотической и эукариотической клетках отличается.

У эукариот транскрипция осуществляется внутри ядра, в котором сосредоточена ДНК в виде хроматина. При этом вначале синтезируется пре-мРНК, которая претерпевает ряд модификаций и только после этого транспортируется в цитоплазму.

У прокариот местом, где синтезируются рибонуклеиновые кислоты, служит область цитоплазмы, граничащая с нуклеоидом. РНК-синтезирующие ферменты взаимодействуют с деспирализованными петлями бактериального хроматина.

Механизм транскрипции

Синтез матричной РНК основан на принципе комплементарности нуклеиновых кислот и осуществляется РНК-полимеразами, которые катализируют замыкание фосфодиэфирной связи между рибонуклеозидтрифосфатами.

У прокариот мРНК синтезируется тем же ферментом, что и другие виды рибонуклеотидов, а у эукариот — РНК-полимеразой II.

Транскрипция включает 3 стадии: инициацию, элонгацию и терминацию. На пером этапе полимераза присоединяется к промотору — специализированному участку, предваряющему кодирующую последовательность. На стадии элонгации фермент наращивает цепь РНК, присоединяя к цепи нуклеотиды, комплементарно взаимодействующие с матричной цепью ДНК.

Рнк (рибонуклеиновая кислота) | биология

МАТРИЧНЫЕ РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

РНК (рибонуклеиновая кислота), так же как и ДНК, относится к нуклеиновым кислотам. Молекулы-полимеры РНК намного меньше, чем у ДНК. Однако в зависимости от типа РНК количество входящих в них нуклеотидов-мономеров различается.

В состав нуклеотида РНК в качестве сахара входит рибоза, в качестве азотистого основания — аденит, гуанин, урацил, цитозин. Урацил по строению и химическим свойствам близок к тимину, который обычен для ДНК. В зрелых молекулах РНК многие азотистые основания модифицированы, поэтому в реальности разновидностей азотистых оснований в составе РНК намного больше.

Рибоза в отличие от дезоксирибозы имеет дополнительную -ОН-группу (гидроксильную). Это обстоятельство позволяет РНК легче вступать в химические реакции.

Главной функцией РНК в клетках живых организмов можно назвать реализацию генетической информации. Именно благодаря разным типам рибонуклеиновой кислоты генетический код считывается (транскрибируется) с ДНК, после чего на его основе синтезируются полипептиды (происходит трансляция).

Итак, если ДНК в основном отвечает за хранение и передачу из поколения в поколение генетической информации (основной процесс – репликация), то РНК реализует эту информацию (процессы транскрипции и трансляции).

При этом транскрипция происходит на ДНК, так что этот процесс относится к обоим типам нуклеиновых кислот и тогда с этой точки зрения можно сказать, что и ДНК отвечает за реализацию генетической информации.

При более подробном рассмотрении функции РНК намного разнообразнее. Ряд молекул РНК выполняют структурную, каталитическую и другие функции.

Существует так называемая гипотеза РНК-мира, согласно которой вначале в живой природе в качестве носителя генетической информации выступали только молекулы РНК, при этом другие молекулы РНК катализировали различные реакции. Данная гипотеза подтверждена рядом опытов, показывающих возможную эволюцию РНК. На это указывает и то, что ряд вирусов в качестве нуклеиновой кислоты, хранящей генетическую информацию, имеют молекулу РНК.

Согласно гипотезе РНК-мира ДНК появилась позже в процессе естественного отбора как более устойчивая молекула, что важно для хранения генетической информации.

Выделяют три основных типа РНК (кроме них есть и другие): матричная (она же информационная), рибосомальная и транспортная. Обозначаются они соответственно иРНК (или мРНК), рРНК, тРНК.

Информационная РНК (иРНК)

Почти все РНК синтезируются на ДНК в процессе транскрипции. Однако часто транскрипция упоминается как синтез именно информационной РНК (иРНК). Связано это с тем, что последовательность нуклеотидов иРНК в последствии определит последовательность аминокислот синтезируемого в процессе трансляции белка.

Перед транскрипцией нити ДНК расплетаются, и на одной из них с помощью комплекса белков-ферментов синтезируется РНК по принципу комплементарности, так же как это происходит при репликации ДНК. Только напротив аденина ДНК к молекуле РНК присоединяется нуклеотид, содержащий урацил, а не тимин.

На самом деле на ДНК синтезируется не готовая информационная РНК, а ее предшественник — пре-иРНК. Предшественник содержит участки последовательности нуклеотидов, которые не кодируют белок и которые после синтеза пре-иРНК вырезаются при участии малых ядерных и ядрышковых РНК («дополнительные» типы РНК). Эти удаляющиеся участки называются интронами.

Остающиеся части иРНК называются экзонами. После удаления интронов экзоны сшиваются между собой. Процесс удаления интронов и сшивания экзонов называется сплайсингом. Усложняющей жизнь особенностью является то, что можно вырезать интроны по-разному, в результате получатся разные готовые иРНК, которые будут служить матрицами для разных белков.

Таким образом, вроде бы один ген ДНК может играть роль нескольких генов.

Следует отметить, что у прокариотических организмов сплайсинга не происходит. Обычно их иРНК сразу после синтеза на ДНК готова к трансляции. Бывает, что пока конец молекулы иРНК еще транскрибируется, на ее начале уже сидят рибосомы, синтезирующие белок.

После того как пре-иРНК созревает в информационную РНК и оказывается вне ядра, она становится матрицей для синтеза полипептида.

При этом на нее «насаживаются» рибосомы (не сразу, какая-то оказывается первой, другая — второй и т. д.). Каждая синтезирует свою копию белка, т. е.

на одной молекуле РНК могут синтезироваться сразу несколько одинаковых белковых молекул (понятно, что каждая будет находиться на своей стадии синтеза).

Рибосома, передвигаясь от начала иРНК к ее концу, считывает по три нуклеотида (хотя вмещает шесть, т. е. два кодона) и присоединяет соответствующую транспортную РНК (имеющую соответствующий кодону антикодон), к которой присоединена соответствующая аминокислота.

После этого с помощью активного центра рибосомы ранее синтезированная часть полипептида, соединенная с предшествующей тРНК, как-бы «пересаживается» (образуется пептидная связь) на аминокислоту, прикрепленную к только что пришедшей тРНК.

Таким образом, молекула белка постепенно увеличивается.

Когда молекула информационной РНК становится не нужна, клетка ее разрушает.

Транспортная РНК (тРНК)

Транспортная РНК — это достаточно маленькая (по меркам полимеров) молекула (количество нуклеотидов бывает разным, в среднем около 80-ти), во вторичной структуре имеет форму клеверного листа, в третичной сворачивается в нечто подобное букве Г.

Функция тРНК — присоединение к себе соответствующей своему антикодону аминокислоты. В дальнейшем соединение с рибосомой, находящейся на соответствующем антикодону кодоне иРНК, и «передача» этой аминокислоты. Обобщая, можно сказать, что транспортная РНК переносит (на то она и транспортная) аминокислоты к месту синтеза белка.

Живая природа на Земле использует всего около 20-ти аминокислот для синтеза различных белковых молекул (на самом деле аминокислот куда больше).

Но поскольку, согласно генетическому коду, кодонов больше 60-ти, то каждой аминокислоте может соответствовать несколько кодонов (на самом деле какой-то больше, какой-то меньше).

Таким образом, разновидностей тРНК больше 20, при этом разные транспортные РНК переносят одинаковые аминокислоты. (Но и тут не так все просто.)

Рибосомная РНК (рРНК)

Рибосомную РНК часто также называют рибосомальной РНК. Это одно и то же.

Рибосомная РНК составляет около 80% всей РНК клетки, так как входит в состав рибосом, коих в клетке бывает достаточно много.

В рибосомах рРНК образует комплексы с белками, выполняет структурную и каталитическую функции.

В состав рибосомы входят несколько разных молекул рРНК, отличающиеся между собой как по длине цепи, вторичной и третичной структуре, выполняемым функциям. Однако их суммарная функция — это реализация процесса трансляции. При этом молекулы рРНК считывают информацию с иРНК и катализируют образование пептидной связи между аминокислотами.

Рибонуклеиновые кислоты

МАТРИЧНЫЕ РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

Молекула РНК состоит из одной полинуклеотидной цепочки, у некоторых вирусов встречается двухцепочечная молекула РНК. В молекуле РНК нередко образуются короткие спаренные области, образованные ее участками со случайно расположенными комплементарными нуклеотидами.

Структура молекулы РНК

Как и ДНК, РНК (рибонуклеиновая кислота) представлена линейной последовательностью нуклеотидов, но имеет два отличия: 1) вместо дезоксирибозы сахарофосфатный остов содержит рибозу и 2) вместо тимина (Т) в состав РНК входит близкое ему по свойствам азотистое основание урацил (У).

Молекулы РНК короче молекул ДНК, они содержат от 75 до 10 000 нуклеотидов. Полагают, что РНК в истории развития органического мира является более древней биомолекулой по сравнению с ДНК.

Молекула РНК синтезируется на молекуле ДНК и является комплементарной копией отдельных участков одной из ее цепочек, поэтому сохраняет всю информацию, содержащуюся в этой ДНК.

Азотистые основания, входящие в состав РНК, также сохраняют способность к комплементарной связи, поскольку урацил (У) связывается с аденином (А) таким же способом, как и тимин (Т).

Синтез молекул РНК на матрице ДНК называют транскрипцией, и этот процесс во многом сходен с репликацией ДНК.

В пределах определенного гена только одна из двух комплементарных цепей ДНК служит матрицей для синтеза РНК. Этот процесс осуществляется с участием фермента РНК-полимеразы. У эукариот известны три типа РНК-полимеразы: I – ответственная за синтез рРНК, II – за синтез иРНК, III – за синтез тРНК и отчасти низкомолекулярных и малых ядерных РНК (нмРНК и мяРНК).

Молекулы РНК синтезируются обычно в виде предшественников, имеющих большую молекулярную массу, чем функционально активные молекулы. За расшифровку механизмов синтеза ДНК и РНК американские ученые Артур Корнберг и Северо Очоа в 1959 году были удостоены Нобелевской премии.

Основной функцией РНК является реализация программы наследственной информации, заложенной в генетическом коде ДНК клетки для синтеза белков. В связи с этим полинуклеотид РНК имеет огромное значение в жизни клетки.

Типы рибонуклеиновых кислот

Синтез РНК на матрице ДНК осуществляется с помощью ферментов (различных видов РНК-полимераз), что ведет к образованию нескольких типов РНК. Обычно в эукариотических клетках встречается пять типов РНК: информационные, рибосомные, транспортные, малые ядерные и митохондриальные.

Информационные РНК (иРНК)

Это наиболее разнообразные РНК по молекулярной массе, величине, строению; они составляют около 10 % общего количества РНК в клетке. На информационные РНК «списывается» последовательность нуклеотидов с ДНК в ядре.

Они осуществляют непосредственно передачу кода ДНК для синтеза молекул белков, то сеть служат матрицами для синтеза клеточных белков. В связи с этим иРНК также называют матричными (мРНК).

В клетках эукариот синтез иРНК происходит в ядре, откуда они в составе специфических частиц транспортируются в цитоплазму.

Первично синтезированная РНК (будущая иРНК) присутствует только в ядре и не обнаруживается в цитоплазме. Она является предшественником иРНК, поэтому ее называют также пре-иРНК или первичным транскриптом.

Величина пре-иРНК всегда в несколько раз превышает величину той, которая транспортируется в цитоплазму. Первичный транскрипт РНК может содержать от 6 до 200 тыс.

нуклеотидов, а иРНК – от 500 до 3000 нуклеотидов.

Длинные предшественники иРНК (пре-иРНК) представляют собой полные копии, «списанные» с цепи ДНК, которые содержат участки, кодирующие информацию, – экзоны и некодирующие участки – интроны.

Поэтому их называют также гетерогенными ядерными РНК (гяРНК). Они присутствуют только в ядре клетки. Некодирующие участки (интроны) распределены по всей длине молекулы гяРНК.

Интроны впоследствии вырезаются из первичной РНК (гяРНК), а образовавшиеся концы фрагментов РНК ковалентно «сшиваются» в одну цепь.

Сплайсинг гетерогенных ядерных РНК: 1 – матрица ДНК; 2 – гяРНК – первичный транскрипт; 3 – иРНК; 4 – интроны; 5 – экзоны; 6 – сплайсосома

Этот процесс «сшивки» кодирующих участков (экзонов) называют сплайсингом (от англ. To splice – сращивать канат без узлов). А процесс образования иРНК из гяРНК – созреванием, или процессингом.

Созревание (процессинг) приводит к общему укорачиванию молекулы РНК. В таком «зрелом» виде иРНК транспортируется в цитоплазму для синтеза белков. Обычно иРНК в 2,5-10 раз короче первичного транскрипта (гяРНК).

Процессинг у эукариот

Благодаря альтернативности процесса перестройки молекул гяРНК у эукариот одна и та же последовательность нуклеотидов ДНК может служить матрицей для синтеза разных белков.

Синтез длинных предшественников иРНК, содержащих некодирующие участки, и их дальнейшие превращения (то есть созревание) – характерная особенность эукариот. У прокариот синтезированные РНК не претерпевают существенных изменений.

Рибосомные рибонуклеиновые кислоты

Рибосомные РНК (рРНК) образуют структурное тело субъединиц рибосомы и участвуют непосредственно в сборке молекул белка из аминокислот. Молекулы рРНК являются самыми крупными из всех типов молекул РНК клетки и могут достигать 2–5 мкм в длину.

Как иРНК, рРНК при синтезе первоначально образуется в виде гигантской молекулы-предшественника (пре-рРНК), которая затем созревает до рРНК. Зрелые рРНК являются относительно стабильными и могут существовать в клетке в течение нескольких клеточных циклов.

Они содержат от 3000 до 5000 нуклеотидов. Синтез рРНК происходит в ядрышке.

Часть рРНК остается в ядре, где формирует субъединицы рибосом, другая выходит в цитоплазму и там, связываясь с определенными белками, осуществляет сборку из них важнейшего органоида клетки, обеспечивающего синтез всех клеточных белков.

На рРНК приходится около 60 % массы рибосомы. Как упоминалось выше, в образовании рибосомы участвуют только четыре молекулы рРНК: в ее большой субъединице содержатся три различные молекулы рРНК, связанные с 40 молекулами специфических белков, в малой субъединице – одна молекула рРНК и 30 молекул белков.

В больших субъединицах рибосом из трех образующих их молекул рРНК только одна является высокомолекулярной (молекулярная масса 1,6 * 106), две другие молекулы рРНК – низкомолекулярные (нмРНК).

Их молекулярная масса – 4,0 * 104 и 4,5 * 104. Эти нмРНК содержат малое количество нуклеотидов – всего 120 и 160, их молекулы короткие.

Однако организация большой субъединицы рибосомы происходит только при наличии этих короткоцепочечных рРНК.

Транспортные РНК (тРНК)

Это самые короткие РНК (70–90 нуклеотидов, молекулярная масса 25 тыс.).

Особенностью молекул тРНК является уникальный способ двухмерной укладки цепей, дающий максимальное количество спаренных участков. Их характерная пространственная структура подобно двойной спирали ДНК поддерживается водородными взаимодействиями.

Все известные молекулы тРНК с помощью водородных связей образуют вторичную структуру, напоминающую клеверный лист (трилистник), в которой четыре коротких участка молекулы имеют двухспиральную структуру.

При действии дополнительных водородных связей между нуклеотидами в петлях цепи образуется спиральная третичная структура молекулы тРНК, напоминающая по форме перевернутую латинскую букву L.

Транспортная РНК из дрожжей: 1 – вторичная структура молекулы; 2 – модель третичной структуры тРНК с комплементарными участками; 3 – схематическое изображение молекулы тРНК с прикрепленной аминокислотой

Своеобразная форма молекулы тРНК обусловлена выполняемыми ею функциями. В атом отношении особенно важную роль играют три неспаренных нуклеотидных остатка, расположенных на противоположных концах молекулы.

Один такой триплет с варьирующей последовательностью оснований образует антикодон, способный спариваться с комплементарным триплетом (кодоном) молекулы иРНК.

На противоположном (З'-конце) молекулы тРНК находится триплет ЦЦА, способный ковалентно связываться со специфической аминокислотой.

Экспериментальные исследования показали, что и другие молекулы РНК, в том числе иРНК и рРНК, тоже содержат участки с определенной пространственной конформацией (конфигурацией), хотя они крупнее тРНК и не так компактно уложены.

Малые ядерные рибонуклеиновые кислоты

Малые ядерные РНК (мяРНК) содержат не более 90–400 нуклеотидов. Они образуют сплайсосомы – специальные белковые комплексы, участвующие, подобно ферментам, в сшивании (сплайсинге) гетерогенных ядерных РНК (гяРНК) в процессе созревания их до рРНК. В состав сплайсосомы входят 5–7 малых ядерных РНК и около 35–50 молекул белка.

Каждая молекула мяРНК сплайсосомы представляет собой белковый комплекс – ядерный рибонуклеопротеид (мяРНП), состоящий из одной молекулы мяРНК и 6–7 молекул белка. По величине сплайсосома почти равна рибосоме. Все мяРНК локализованы только в ядре клетки, главным образом в ядрышке.

Они являются стабильными и долгоживущими, сохраняющимися в течение нескольких клеточных циклов.

Митохондриальные РНК

Митохондриальные РНК (митРНК) находятся в митохондриях и там синтезируются на кольцевой ДНК независимо от синтеза РНК в ядре.

Поделиться:
Нет комментариев

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.

×
Рекомендуем посмотреть